Al igual que nosotros, las plantas también requieren nutrientes para su desarrollo. Estos nutrientes son elementos que existen en la naturaleza, algunos en mayores cantidades que otros, y en diferentes formas químicas. Un ejemplo de estos elementos es el nitrógeno.
El nitrógeno es uno de los elementos codiciados por las plantas ya que lo necesitan en cantidades relativamente altas para formar proteinas: por esto es llamado macronutriente. La fuente principal de nitrógeno es la atmósfera en donde se encuentra en forma molecular (N2). Sin embargo esta forma no es asimilable por las plantas, por lo que necesitan que esta molécula sea transformada a NO3 y NH4, para que lo puedan utilizar como nutriente. Uno de los procesos que modifican este N2, es el que efectúan un tipo de microorganismos simbiontes llamados rizobios, los cuales se pueden encontrar en las plantas de la familia de las leguminosas.
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| Leguminosa |
Estos rizobios son bacterias que habitan de forma natural en los suelos. Al encontrarse cerca de alguna leguminosa reaccionan a los flavonoides liberados por las raíces de estas. Entonces inician la síntesis y secreción del factor de nodulación (NF) que desencadena el desarrollo de nódulos en las raíces de las plantas (Kobayasi et al., 2004).
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| Raíz de Phaseolus vulgaris con nódulos |
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| Nódulos determinados |
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| Nódulos indeterminados |
Sigue una invaginación de las membranas plasmáticas de los pelos radicales formando una estructura tubular que es un conducto que pasa por las paredes celulares (el hilo de infección), dedicado al transporte de rizobios. Cuando se llega al centro del futuro nódulo, este hilo de infección se comienza a ramificar y los rizobios quedan envueltos en una membrana generada por la planta, llamada simbiosoma, que es liberado en el interior de las células vegetales. Alternativamente los rizobios también pueden penetrar en las raíces de las leguminosas por cortes de la capa epidérmica.
Este video explica el proceso (está en inglés):
Dentro de estos nódulos formados, se fija el nitrógeno con la ayuda de la nitrogenasa, una enzima formada por dos componentes: la ferro proteína y la fierromolibdeno proteína. Ambas son sensibles a la presencia de oxigeno (Soto-Urzúa & Baca, 2001). Por esto el nódulo cuenta con otro complejo enzimatico llamado leg-hemoglobina.
Esta molécula mantiene el oxígeno a un muy bajo nivel, para evitar la inactivación de la nitrogenasa, pero suficiente para permitir la respiración célular. Este complejo leg-hemoglobina le da una coloración rosada al centro del nódulo, indicando también que el nódulo se encuentra maduro.
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| Corte de nódulo indeterminado |
Una vez que las bacterias habitan en el nódulo, sufren modificaciones morfológicas como alargamientos y bifurcaciones, transformandose en bacteroides que serían incapaces de vivir en vida libre.
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| Vista de los bacteroides a 40X |
Después del periodo activo de fijación de nitrógeno, que depende de la etapa de desarrollo de la planta y las condiciones ambientales, los nódulos se vuelven senescentes (viejos). Los nódulos de algunas leguminosas cuentan con muchos bacteroides poliploides que son incapaces de diferenciarse y consecuentemente mueren después de la senescencia. Sin embargo, en algunos casos, una fracción de rizobios pueden mantenerse indeferenciados y así son capaces de dividirse y regresar a su estilo de vida libre en la rizosfera (Ratcliff et al., 2008; Schumpp & Deakin, 2010).
El termino rizobio es un termino colectivo usado para referirse a un grupo de bacterias fijadoras de nitrógeno pertenecientes al phylum Proteobacterias. Se encuentran distribuidas en diferentes clases. Es importante no confundirlas únicamente con las bacterias pertenecientes al genero Rhizobium que también son fijadoras de nitrógeno.
Las bacterias en general pertenecen al dominio Eubacteria, que se divide en 23 phyla que a su vez se subdividen en 28 clases. Para propositos prácticos este dominio se subdivide en tres subgrupos fenotípicos (Ramirez-Gama et al., 2015):
a) Con pared celular gramnegativa
b) Con pared celular grampositiva
c) Células que carecen de pared celular
Los rizobios pertenecen al phylum de las proteobacterias que pertenecen a las bacterias que tienen pared celular gramnegativa, por lo que la técnica de la tinción de Gram es un primer paso para su identificación.
Actualmente se ha avanzado en el desarrollo de biotecnologías con rizobios para mejorar el desarrollo de los cultivos generando fertilizantes biológicos.
Para resumir, las plantas necesitan nutrientes y estos son elementos que en algunas ocaciones estan presentes en diferentes formas que pueden no ser "digeribles" por las plantas. Entonces las plantas pueden recurrir a la ayuda de las bacterias que viven cerca de ellas, en la rizosfera (alrededores de la raíz). Algunas de estas bacterias "creen" conveniente vivir dentro de las plantas para ahorrarse la energía de producir sus propios nutrientes para su subsistencia. A cambio estas bacterias digieren este N2 para que la planta lo pueda usar. Asi se forma una endosimbiosis, por definición mutualista.
Literatura citada
Kobayashi H., Y. Naciri-Graven, W. J. Broughton, X. Perret. 2004. Flavonoids induce temporal shifts in geneexpression of nod-box controlled loci in Rhizobium sp. NGR234. Mol. Microbiol. 51, 335–347.
Ramírez-Gama, R. N., Luna, M. B., Mejía, C. A., Velázquez, M. O., Tsuzuki, R. G., Vierna, G. L., Hernández, G. L., Müggenburg, I. 2015. Manual de Prácticas de Microbiología General. Facultad de Química, UNAM, México, 300 pp.
Ratcliff W. C., S. V. Kadam, R. F. Denison. 2008. Poly-3-hydroxybutyrate (PHB) supports survival and reproduction in starving rhizobia. FEMS Microbiol. Ecol. 65, 391–399.
Soto-Úrzua L., B. E. Baca. 2001. Mecanismos de protección de la nitrogenasa a la inactivavción por oxígeno. Revista Latinoamaericana de Microbiología. 43,37-49.
Schumpp O., W. J. Deakin. 2010. How inefficient rhizobia prolong their existence within nodules. Trends in Plant Science 15(4), 189-19.
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